При развитии, росте, размножении клеток микроорганизмов происходят сложные превращения питательных веществ, требующие определенных затрат энергии. Микробная клетка получает энергию в процессе дыхания. Сущность этого процесса состоит в том, что сложные органические вещества окисляются до более простых с выделением энергии.
Для окисления органических веществ одни микроорганизмы используют кислород, другие способны обходиться без него, а для третьих кислород является даже вредным. В зависимости от этого микроорганизмы подразделяют на аэробные, получающие энергию в результате окисления органических веществ с использованием молекулярного кислорода. У других микроорганизмов окислительные процессы протекают без участия кислорода; их называют анаэробами. Анаэробные микроорганизмы подразделяют на облигатные, или безусловные, для которых кислород не только не нужен, но и вреден, и факультативные, или условные, которые могут жить как при доступе воздуха, так и без него. Степень анаэробности у факультативных анаэробов различна. Одни из них лучше развиваются в анаэробных условиях или при ничтожно малом содержании кислорода в среде (микроаэрофилы), другие -- при доступе воздуха. Известны факультативные анаэробы (например, некоторые дрожжи), способные в зависимости от условий развития переключаться с анаэробного на аэробный тип дыхания. Рост микроорганизмов с разным типом дыхания в пробирках с твердой питательной средой может быть на поверхности, в середине и в глубине.
Отношение микроорганизмов к воздуху определяется способом их энергетического обмена.
Аэробные микроорганизмы в процессе дыхания окисляют органические вещества почти полностью, до образования в качестве конечных продуктов диоксида углерода и воды. Полное окисление сопровождается выделением всей энергии окисляемого продукта. Такое окисление, например сахара, может быть выражено следующим уравнением:
С 6 Н 12 0 6 + 60 2 = 6С0 2 + 6Н 2 0 2822 кДж.
При неполном окислении органических веществ выделяется меньше энергии, чем при полном. Не выделившаяся часть энергии остается в этих случаях в продуктах неполного окисления. Так, окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями может идти до стадии образования уксусной кислоты и воды с неполным выделением энергии:
С 2 Н 5 ОН + 0 2 = СН 3 СООН +Н 2 0 485,7 кДж.
Полное окисление спирта идет по схеме
С 2 Н 5 ОН + 30 2 = 2СО 2 + ЗН 2 0 1365 кДж.
При этом выделяется вся содержащаяся в этиловом спирте энергия.
Анаэробные микроорганизмы получают энергию в результате бескислородного дыхания, которое называют брожением. При бескислородном дыхании окисление всегда протекает неполно. Примером бескислородного дыхания является спиртовое брожение, вызываемое дрожжами в анаэробных условиях. Это брожение протекает по схеме
С 6 Н 12 О 6 = 2С 2 Н 5 ОН +2С0 2 113 кДж.
В результате спиртового брожения сахар превращается в этиловый спирт и диоксид углерода с выделением энергии. Как видно из двух последних уравнений, сахар окисляется в данном случае неполно, так как один из конечных продуктов спиртового брожения -- этиловый спирт -- обладает значительным запасом энергии, которая в анаэробных условиях оказалась невыделенной.
Анаэробным процессом дыхания является также молочнокислое брожение, играющее ведущую роль в процессах производства молочных продуктов. Этот тип брожения осуществляется главным образом молочнокислыми бактериями, которые относятся к условным анаэробам, многие из которых хорошо растут и в присутствии кислорода воздуха. Молочнокислое брожение заключается в разложении молекулы сахара на две молекулы молочной кислоты с выделением тепла:
С 6 Н 12 0 6 = 2СН 2 СНОНСООН 75,4 кДж.
В процессе молочнокислого брожения также освобождается лишь небольшая часть потенциальной энергии сахара, так как значительный запас энергии остается в молочной кислоте.
Примером строго анаэробных микроорганизмов являются маслянокислые бактерии, процесс дыхания которых сопровождается разложением сахара с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода. Этот процесс называется маслянокислым брожением и в основном идет по следующей схеме:
С 6 Н 12 О 6 = С 3 Н 7 СООН + 2С0 2 + 2Н 2 62,8 кДж.
Приведенные уравнения выражают лишь конечный результат процессов. В действительности эти процессы проходят в несколько фаз, сопровождаясь образованием ряда промежуточных и побочных продуктов.
По отношению к воздуху микроорганизмы молока и молочных продуктов можно расположить в такой последовательности: плесени и гнилостные бактерии (большинство) -- аэробы;
уксуснокислые бактерии, дрожжи, микрококки, бактерии группы кишечной палочки, флюоресцирующие бактерии, некоторые виды споровых бактерий -- условные анаэробы (лучше развиваются при наличии в среде воздуха);
молочнокислые стрептококки -- условные анаэробы;
молочнокислые палочки, пропионовокислые бактерии -- условные анаэробы (лучше развиваются в отсутствие воздуха);
маслянокислые бактерии, некоторые виды споровых бактерий-- строгие анаэробы.
По типу дыхания микроорганизмы делят на аэробов, анаэробов и факультативных анаэробов .
Аэробное дыхание микроорганизмов — это процесс, при котором последним акцептором водорода (протонов и электронов) является молекулярный кислород. В результате окисления главным образом сложных органических соединений образуется энергия, которая выделяется в среду или накапливается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Различают полное и неполное окисление.
Полное окисление. Основной источник энергии у микроорганизмов — углеводы . В результате расщепления глюкозы в аэробных условиях процесс окисления идет до образования диоксида углерода и воды с выделением большого количества свободной энергии:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 674 ккал.
Неполное окисление. Не все аэробы доводят реакции окисления до конца. При избытке углеводов в среде образуются продукты неполного окисления, в которых заключена энергия. Конечными продуктами неполного аэробного окисления сахара могут быть органические кислоты : лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и другие, которые образуются плесневыми грибами. Так же осу-ществляется аэробное дыхание уксуснокислыми бактериями, в которых при окислении этилового спирта образуется не диоксид углерода и вода, а уксусная кислота и вода:
С 2 Н 5 ОН + О 2 → СН 3 СООН + Н 2 О + 116 ккал.
этиловый спирт уксус. к-та
Окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями мо-жет идти и дальше — до появления диоксида углерода и воды, при этом освобождается большое количество энергии:
С 2 Н 5 ОН + 3О 2 → 2СО 2 + 3Н 2 О + 326 ккал.
этиловый спирт
Анаэробное дыхание осуществляется без участия молекулярного кислорода. Различают собственно анаэробное дыхание (нитратное, сульфатное) и брожение . При анаэробном дыхании акцепто-ром водорода являются окисленные неорганические соединения, которые легко отдают кислород и превращаются в более восста-новленные формы. Нитратное дыхание — восстановление нитратов до молекуляр-ного азота. Сульфатное дыхание — восстановление сульфатов до сероводо-рода.
Брожение — расщепление органических углеродсодержащих соединений в анаэробных условиях. Оно характеризуется тем, что последнимакцептором водорода служит молекула органического вещества с ненасыщенными связями. Вещество при этом разлагаетсятолько до промежуточных продуктов, представляющих собой сложныеорганические соединения (спирты, органические кислоты). Заключенная в них энергия не используется микробами, а образовавшаяся в небольших количествах энергия выделяется в ок-ружающую среду.
Типичными примерами анаэробного дыхания являются:
Спиртовое брожение (дыхание дрожжей в анаэробных условиях):
С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + 27 ккал;
этилов. спирт
Молочнокислое брожение (дыхание молочнокислых бактерий):
С 6 Н 12 О 6 → 2С 3 Н 6 О 3 + 18 ккал;
молочн. к-та
Маслянокислое брожение (дыхание маслянокислых бактерий):
С 6 Н 12 О 6 → С 3 Н 7 СООН + 2СО 2 + 2Н 2 + 15 ккал;
маслян. к-та
Как видно из приведенных уравнений, при анаэробном дыхании освобождается значительно меньше энергии, чем при аэробном. Поэтому при анаэробном дыхании для того, чтобы обеспечить потребность в необходимом количестве энергии, микроорганизмам необходимо потреблять больше сахаров, чем при аэробном.
Большая часть энергии, образующейся при дыхании, освобождается в окружающую среду. Это вызывает нагревание продуктов, в которых развиваются микроорганизмы. Именно так нагревается вино, в котором происходит спиртовое брожение; нагревается влажное зерно, торф, сено.
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Дыхание бактерий |
| Рубрика (тематическая категория) | Культура |
Дыхание (биологическое окисление, катаболизм, диссимиляция) – совокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, крайне важно й для жизнеобеспечения клетки.Приаэробном типе дыхания бактерии используют энергию в результате окисления веществ кислородом воздуха и способны развиваться только при наличии кислорода. При анаэробном типе дыхания микроорганизмы могут развиваться при отсутствии кислорода, получая энергию в результате ферментативного расщепления органических веществ. Существуют также факультативные анаэробы , растущие как при наличии, так и при отсутствии кислорода. Определяют тип дыхания микроорганизмов посевом культуры бактерий уколом в высокий столбик агара. При этом аэробы вырастают в верхней части среды, факультативные анаэробы – по всей длине укола, анаэробы – в нижней части посева.
У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии (табл. 4):
1. Фотосинтез (фотосинтетическое фосфорилирование), в котором принимают участие энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги – пигменты. Фотосинтез описан у очень небольшой группы микробов (цианобактерии или сине-зелёные водоросли), содержащих пигменты, сходные с хлорофиллом.
2. Дыхание (окислительное фосфорилирование) – окислительно-восстановительный процесс переноса взаимодействия субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи, цепь реакций биологического окисления. Большинство бактерий, называемых скотобактериями, получают энергию путем химических реакций.
Суть окисления состоит в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата͵ благодаря чему происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, в виде образования высокоэнергетических соединений, главными из которых у прокариот является АТФ (аденозинтрифосфат), УДФ (уридиндифосфат), ферментные комплексы НАДФ (никотинадениндиноклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфат и волютин (орто- и метафосфаты).
Одним из базовых путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является фосфорилирование - способность передавать фосфатный остаток другим веществам, что делает эти соединения нестабильными, приводя к их распаду с выделением энергии. Все процессы дыхания происходят на ЦПМ прокариот иначинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота (пируват - ПВК), которая является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.
По типу дыхания бактерии делятся на:
· облигатные аэробы (к примеру, нейссерии, синегнойная палочка)растут только при наличии кислорода;
· облигатные анаэробы могут расти только без кислорода (пептострептококки, вейллонеллы, бактероиды фузобактерии, анаэробоспириллы);
· факультативные аэробы и анаэробы могут существовать как в присутствии кислорода, так и без него;
· аэротолерантные микробы (к примеру спорообразующие анаэробные палочки -клостридии газовой гангрены, столбняка). - это анаэробные бактерии, устойчивые к кислороду, которые не размножаются в присутствии кислорода, но и не погибают;
· микроаэрофилы (стрептококки, актиномицеты и некоторые бациллы полости рта)представляют из себянебольшую группу факультативно-анаэробных бактерий, устойчивых к действию кислорода в небольших концентрациях (до 5-10%);
· капнофилы (возбудители бруцеллеза, стрептококки полости рта)нуждаются в избыточном количестве углекислого газа (до 20%).
Тип дыхания бактерий зависит от набора ферментов. От окисляемого субстрата (донора) электрон водорода передается с помощью дегидрогеназы восстанавливаемому веществу (акцептору) - флавопротеину (ФАД) или желтому ферменту, который передает электрон водорода непосредственно кислороду с образованием перекиси водорода или следующему промежуточному передатчику - цитохрому, который, в конечном счете, передает его кислороду с образованием воды или перекиси водорода. Описано 3 типа цитохромов - А, В, С. Бактерии не все и не в одинаковой мере содержат все три компонента цитохрома. Так, к примеру, строгие аэробы содержат все три компонента цитохрома. Οʜᴎ имеют самую длинную дыхательную цепь (дегидрогеназы, флавопротеины, цитохромы). Конечный акцептором электронов является кислород.
Факультативные анаэробы содержат один или два компонента цитохрома, в то время как строгие анаэробы, как правило, не имеют цитохрома С, в связи с этим у них конечным акцептором электронов водорода являются неорганические вещества (нитраты, сульфаты, карбонаты). В аэробных условиях электрон водорода от флавопротеина может непосредственно передаваться кислороду с образованием перекиси водорода, гидроксиланиона, супероксиданиона.
Аэробы и факультативные анаэробы, в отличие от облигатных анаэробов, имеют ферменты, расщепляющие каталазу и пероксидазу, а также мощный фермент - супероксиддисмутазу (СОД) для нейтрализации токсичных радикалов кислорода. У облигатных анаэробов эти ферменты не вырабатываются, в связи с этим накопление токсических для мембран клеток соединений вызывает их разрыв и неизбежную гибель.
3. Брожение (субстратное фосфорилирование) - разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество.
При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения зависят от набора ферментов анаэробных бактерий. Учитывая зависимость оттого какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения:
· Молочнокислое брожение вызывается лактобактериями, бифидобактериями, стрептококками, образуя из ПВК молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или молочную, янтарную, уксусную кислоты, ацетон (гетероферментативное брожение). Эти бактерии применяются в производстве молочно-кислых продуктов: ряженки, простокваши, кефира, йогуртов и творога.
· Маслянокислое брожение. Возбудителями этого вида брожения являются анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие микроорганизмы, вызывающие у человека опасные анаэробные инфекции. Основным продуктом брожения является масляная,изомасляная, уксусная, валериановая кислоты.
· Пропионовокислое брожение также вызывается анаэробами - пропионибактериями (обитатели кожи и слизистой оболочкичеловека и животных могут вызывать анаэробные инфекции), которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения - пропионовая кислота.
· Спиртовое брожение. Вызывают дрожжи. В результате спиртового брожения образуется этиловый спирт, что издавна используется в пивоварении и виноделии.
· Бутиленгликолевое брожение. В результате брожения образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, срероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в т.ч. - возбудители кишечных инфекций - сальмонеллёза, дизентерии.
При субстратном фосфорилировании из глюкозы или других источников углерода выделяется незначительное количество энергии, так как образующиеся при этом продукты брожения (молочная кислота͵ спирты и др.) сохраняют в себе значительные количества энергии. По этой причине в анаэробных условиях бактериальная культура для получения крайне важно й энергии во много раз больше разлагает пищевого материала, чем в присутствии кислорода. Теплообразование при развитии бактериальной флоры в органическом материале (навоз, торф, мусор) может привести к его самовозгоранию.
Изучение ферментов бактерий имеет большое практическое значение для разработки методов диагностики (идентификации) возбудителей инфекционных заболеваний по набору ферментов, а также для создания современных биотехнологий получения продуктов питания в т.ч. молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина, пива и т.д.
Дыхание бактерий - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Дыхание бактерий" 2017, 2018.
Дыхание - метаболический процесс протекающий в клетках с освобождением энергии и генерированием АТФ, в котором конечным акцептором электронов (водорода) служат неорганические соединения. В зависимости от конечного акцептора электронов различают аэробное и анаэробное дыхание. При аэробном дыхании акцептором водорода является кислород, при анаэробном - неорганические окисленные соединения типа нитратов и сульфатов.
Аэробное дыхание. В качестве энергетического субстрата для дыхательного метаболизма микроорганизмы используют широкий круг природных соединений. Независимо от сложности структуры окисляемого субстрата потребление его в качестве источника энергии основано на одном и том же принципе: постепенное расщепление до образования простых соединений, способных вступать в реакции цикла трикарбоновых кислот. Таким соединением основных метаболических путей является пируват.
Окисление пирувата при аэробном дыхании осуществляется в цикле Кребса, в который он поступает при посредстве ацетил-КоА. Полное окисление его приводит к освобождению двух молекул углекислоты и восьми атомов водорода. Акцептором водорода, как указано выше, у аэробных бактерий является кислород. Передача
водорода (электронов) на кислород осуществляется через последовательную цепь молекул-переносчиков, так называемую дыхательную цепь, или цепь транспорта электронов:
Субстрат gt; НАД* Н2 gt; Флавопротеид gt; Кофермент О
gt; Цитохром с gt; Цитохром аа3 gt; 02
Дыхательная цепь представляет собой систему пространственно организованных молекул-переносчиков, осуществляющих перенос электронов от окисляемого субстрата к акцептору. Она развита у аэробов и факультативных анаэробов, только у последних терминальным акцептором электронов, кроме кислорода, являются нитраты и сульфаты.
Компонентами дыхательной цепи, локализованными в мембране, являются такие переносчики белковой природы, как флавопротеиды, FeS-белки, цитохромы, и небелковой природы - хиноны (убихиноны, менахиноны). НАД(Ф)-зависимые дегидрогеназы, отщепляющие водород от окисляемого субстрата - растворимые ферменты; флавопротеидные дегидрогеназы могут находиться либо в мембране, либо в растворимой форме в цитоплазме.
хиноны осуществляют перенос атомов и цитохромы - электронов. Так как содержащие переносчики электронов, погружены в цитоплазму, то имеется прямое взаимодействие между дыхательной цепью, с одной стороны, и окисляемым субстратом, АДФ и неорганическим фосфатом цитоплазмы - с другой. Такое свободное взаимодействие дыхательной цепи с цитоплазмой определяет отличительные особенности функционирования дыхательного аппарата прокариот от эукариот. Так, дыхательные цепи прокариот менее стабильны по сотаву переносчиков электронов и энергетически менее эффективны. В дыхательной цепи эукариот имеются три участка, где происходит выброс протонов и
А/л + , у большинства прокариот - только один- н
два участка, т. е. суммарный выход энергии у прокариот ниже.
Функционирование дыхательной цепи осуществляется
следующим образом. Водород окисляемого субстрата,
освобожденный в реакциях цикла Кребса или мобилизованный непосредственно НАД (Н2)-зависимыми дегидрогеназами передается в дыхательную цепь на флавиновые дегидрогеназы, затем на убихиноны. Здесь атом водорода расщепляется на протон и электрон. Протон выделяется в среду, электрон передается на систему цитохромов до цитохромоксидазы. Она передает электрон на кислород-терминальный акцептор, который активизируется и соединяется с водородом, образуя воду и перекиси. Последние разлагаются каталазой на воду и кислород. Перенос электронов приводит к значительному изменению свободной энергии в клетке.
Расчеты энергетического баланса показали, что при расщеплении глюкозы гликолитическим путем и через цикл традсарбоновых кислот с последующим окислением в дыхательной цепи до С02 и Н20 на каждый моль глюкозы образуется 38 молей АТФ. Причем максимальное количество АТФ образуется в дыхательной цепи - 34 моля; 2 моля - в ЭПМ-пути и 2 - в ЦТК.
Ввиду большого разнообразия ферментных систем, входящих в дыхательную цепь, окисляемых субстратов и терминальных акцепторов у бактерий существует большое количество разнообразных дыхательных цепей. Так, в дыхательной цепи уксусно-кислых бактерий отсутствуют цитохромы а + аз: дегидрогеназы -*С -gt;Cj -gt;Aj -gt;02. Еще меньший набор компонентов имеет дыхательная цепь Agrobacterium tumefaciens: НАДН дегидрогеназа -»Q -»С -Ю2. Дыхательная цепь клубеньковых бактерий и азотобактера характеризуется наличием разнообразных цитохромов: дегидрогеназы -gt; Ь-gt; с-> а-gt; аз -gt;02. Укороченные дыхательные цепи характерны для многих бактерий. В энергетическом обмене они менее полезны для бактерий из-за низкого выхода АТФ.
Биолюминесценция. У некоторых бактерий существует ответвление от основнорй дыхательной цепи. Электроны от НАД передаются не на ФАД а на ФМН (флавомононуклеотид). Последний реагирует с ферментом люциферазой, кислородом и альдегидом пальмитиновой кислоты. Люцифераза (Л) катализирует
реакцию восстановительного альдегида (АН2) с АТФ (продукт этой реакции при последующем окислении испускает видимый свет):
Эта реакция получила название «светлячковой» из-за ее наличия у светлячка Photinus piralis. Ее используют для количественного определения АТФ, потому что интенсивность свечения находится в прямой зависимости от количества АТФ.
Механизм биолюминесценции состоит в том, что в результате взаимодействия ФМН с люциферазой, кислородом и альдегидом электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение их на основной уровень сопровождается испусканием света. Образования АТФ при люминесценции не происходит. Поэтому эффективность функционирования дыхательной цепи снижается, т. е. клетка не получает всей энергии, заключенной в окисляемом субстрате, так как часть ее превращается в световую.
Свечение бывает тем интенсивнее, чем лучше условия аэрации культуры. Светящиеся бактерии являются весьма чувствительными индикаторами молекулярного кислорода. М. Бейеринк применял светящиеся бактерии в качестве индикатора для обнаружения кислорода при бактериальном фотосинтезе (в те времена не было известно, что бактериальный фотосинтез протекает без выделения кислорода).
Способностью к биолюминесценции обладают факультативно-анаэробные морские бактерии, объединенные в род Photobacterium (светящиеся бактерии).В аэробных условиях они окисляют органические субстраты с испусканием лунно-голубого света. Биолюминесценция рассматривается как приспособление некоторых микроорганизмов к защите от вредного действия кислорода.
Неполное окисление. Большинство аэробных микроорганизмов в процессе дыхания осуществляют полное окисление углеводов до углекислоты и водь*. При этом
высвобождается вся энергия, заключенная в субстрате. Примером может служить окисление глюкозы пекарскими дрожжами:
Однако окисление может быть и неполным. Это зависит от видовой принадлежности микробов и условий развития. Обычно неполное окисление наблюдается при избытке в среде углеводов и недостатке кислорода. Конечными продуктами неполного окисления являются органические кислоты, такие как уксусная, лимонная, фумаровая, глюконовая и др. Типичным примером неполного окисления является образование уксусной кислоты из спирта бактериями рода Acetobacter:
Этот окислительный процесс используется микроорганизмами для получения энергии. При неполном окислении образование макроэргических фосфатных связей происходит в процессе переноса электронов. Однако общий выход энергии при этом значительно меньший, чем при полном окислении. Часть энергии окисляемого исходного субстрата сохраняется в образующихся органических кислотах. В связи с тем, что сходные кислоты (янтарная, молочная) образуются при брожении углеводов, неполное окисление называют «окислительным брожением». Отличительной особенностью неполного окисления является участие кислорода в реакциях. Поэтому аэрация - необходимое условие образования органических кислот микроорганизмами. Установлено, что образование а- глутаминовой кислоты бактериями (Corynebacterium glutamicum) происходит только в строго аэробных условиях. Причем выход данной аминокислоты может быть очень высоким - 0,6 моля глутамина на 1 моль использованной глюкозы.
Микроорганизмы, развивающиеся за счет энергии неполного окисления, используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот, в том числе и аминокислот.
Анаэробное дыхание. В анаэробных условиях, т. е при отсутствии молекулярного кислорода, некоторые микроорганизмы,
такие как Micrococcus denitrificans и бактерии родов Desulfovibrio и Desulfotomaculum в качестве акцептора водорода используют окисленные минеральные соединения - нитраты, сульфаты, которые легко отдают кислород, превращаясь в восстановленные формы. Продуктами восстановления нитратов служит нитрит и молекулярный азот; сульфаты восстанавливаются до сероводорода и других соединений. Образовавшиеся восстановленные продукты выделяются из клетки. Окисление органического вещества в анаэробных условиях происходит путем дегидрогенирования Отщепляемый водород поступает в дыхательную цепь и переносится на соответствующий акцептор. Конечная реакция катализируется нитратредуктазой. Последняя в анаэробных условиях функционирует как цитохромоксидаза.
Нитратредуктаза является индуцибельным ферментом. Синтез ее происходит только в анаэробных условиях при наличии нитрата. Кислород ингибирует синтез нитратредуктазы. При наличии нитратредуктазы в клетке (если бактерии из анаэробных условий переносятся в аэробные) кислород конкурирует с нитратом за электроны в дыхательной цепи, подавляя тем самым функции данного фермента. Вот почему нитратное и сульфатное дыхание осуществляется только в анаэробных условиях.
Способность микроорганизмов использовать в качестве акцепторов электронов нитраты и сульфаты позволяет производить им полное окисление субстрата и получать таким путем необходимое количество энергии. Так, денитрифицирующие бактерии при нитратном дыхании производят полное окисление органических субстратов, выход энергии при этом только на 10% ниже, чем при аэробном дыхании. Образование АТФ происходит в результате фосфор ил ирова ния в дыхательной цепи.
Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных
реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии.
Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят
процессы окисления и восстановления: окисление. отдача донорами (молекулами или
атомами) водорода или электронов; восстановление. присоединение водорода или электронов
к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое
дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется
анаэробным. нитратным, сульфатным, фумаратным). Анаэробиоз (от греч. аег. воздух +
bios . жизнь) . жизнедеятельность, протекающая при отсутствии свободного кислорода. Если
донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс
называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщеп-
ление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С
учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое,
уксуснокислое и ДРУгие виды брожения.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы:
облигатные, т.е. обязательные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы.
Облигатные аэробы могут расти только при наличии кислорода. Облигатные анаэробы
(клостридии ботулизма, газовой гангрены, столбняка, бактероиды и др.) растут только на
среде без кислорода, который для них токсичен. При наличии кислорода бактерии образуют
перекисные радикалы кислорода, в том числе перекись водорода и супероксид-анион
кислорода, токсичные для облигатных анаробных бактерий, поскольку они не образуют
соответствующие инактивирующие ферменты. Аэробные бактерии инактивируют перекись
водорода и супероксид-анион соответствующими ферментами (каталазой, пероксидазой и
супероксиддисмутазой). Факультативные анаэробы могут расти как при наличии, так и при
отсутствии кислорода, поскольку они способны переключаться с дыхания в присутствии
молекулярного кислорода на брожение в его отсутствие. Факультативные анаэробы способны
осуществлять анаэробное дыхание, называемое нитратным: нитрат, являющийся акцептором
водорода, восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.
Среди облигатных анаэробов различают аэротолерантные бактерии, которые сохраняются при
наличии молекулярного кислорода, но не используют его.
Для выращивания анаэробов в бактериологических лабораториях применяют анаэростаты.
специальные емкости, в которых воздух заменяется смесью газов, не содержащих кислорода.
Воздух можно удалять из питательных сред путем кипячения, с помощью химических
адсорбентов кислорода, помещаемых в анаэростаты или другие емкости с посевами.
